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托马斯·亨特·摩尔根 布林莫尔学院原来是由公谊会的教徒于1885年创办的,目的是为妇女提供与青年男子同等的受到高等教育的机会。虽然摩尔根即将离开霍普金斯这个男人的一统天下,去到布林莫尔这个女人的世界(只有教师可以是男人),他也不会感到拘谨。这不仅因为他去接任的是霍普金斯的老校友威尔逊,而且因为该校的首批理事会理事和教师中有不少人出身于霍普金斯,以至于布林莫尔常被人谑称为“约翰斯·霍普金斯女校”或“简斯·霍普金斯学院”。它的教学计划基本上是从霍普金斯大学抄来的。当然,一个生物学女研究生在布林莫尔上学,所受的教育必定同上霍普金斯大学差不多。至于本科的女生,她们可以到巴尔的摩去上高切尔学院。经系主任马了同意进入霍普金斯生物学实验室的唯一女学生不久就被校长吉尔曼逐出,理由是“生物学实验室是进行有关动物的生命进程的实验场所,不宜于青年男女混杂在一起学习。” 摩尔根有生以来第一次面对课堂上的学生,而且每天都得去教室讲课。本科生和研究生的生物学教学由四人分担。摩尔根是生物学副教授,雅克.洛布是生理学和生理心理学副教授。摩尔根在伍兹霍尔时就结识了洛布,两人在学术上终生交往甚密。另两名教师,一个的专业是生理学,还有一个是植物学。 摩尔根每周五天有课,每天至少上两次,一次讲高级生物学,另一次上普通生物学或普通动物学。他又开设了胚胎学系列讲座,每周一次;还负责这些课程的实验室工作,指导博士研究生的研究和博士论文。他组织了一个两周一次的学术沙龙,漫谈近期发表的物学文献。 要应付这么繁重的教学任务,最省事的办法是年年期期都讲同一内容,照本宣科,周而复始——但摩尔根不这样做。相反,他却愿意对课程内容有所修改,以反映他自己的研究成果。1894至1895年在那不勒斯呆了一年之后,他回国来就这么教书,尤其是在研究生的课堂上。 作为一个教师,摩尔根与威尔逊的风格迥异。威尔逊在布林莫尔执教六年,讲课总是经过周密思考,层次分明,顺理成章。摩尔根的口头禅却是:别管教学。他后来又把这样的信条传授给他的得意门生们。 大约十年以后,摩尔根发觉他在哥伦比亚大学生物学实验室的一个研究生费尔南达斯·佩思全心全意扑在教学上,他就取笑说:“你得当心呀,要不然你会变成个教务主任了。”在摩尔根看来,真正有价值的工作绝不是在课堂上,而应该是独辟蹊径的研究。他的课堂教学多半同他写书一伴,是利用这个机会把头脑里思考的东西用语言表达出来,系统阐述他目前对某些问题的看法,介绍最新的研究资料。一部分学生被这位教师在实践和理论上的旁征博引弄得稀里糊涂。他讲课时随兴所至,杂乱无章,而且还常常迟到,有时干脆不来。但另一些学生简直对摩尔根和他讲的生物学着了迷。他有热情,有才学,能使有兴趣的学生认识到生物学的广阔天地和多种多样的实验方法。而且,他舍得花时间。你要是有问题需要讨论:随时可以打断他的话。这样,他轻而易举就赢得了大批追随者。他外出度假期间,这批学生总是十分想念他。他们说:“这位新来的教师真棒,但在实验室里从不请我们喝喝茶。” 摩尔根在布林莫尔的头三年生活得很快活。网球场上经常可以见到他。学校里的各种集会他多半都要参加,虽然不常跳舞,但吃糖果点心却是尽心尽力的。 与此同时,摩尔根的家庭关系也基本定型,这种关系贯穿于他的一生。他成了母亲和妹妹的特定保护人,对她俩关怀备至。不过他从不去看望她们,而是她们来看望他。对大、小查尔顿,他比较淡漠,同他俩没有多少共同点。 摩尔根的弟妹都没有继承长兄那样的智慧和抱负,也不及他走运。内利1891年报考布林莫尔学院落榜,翌年又考,被录取上了,因而置于摩尔根的卵翼之下。他一方面决心要她养成独立思考的习惯,一方面对她有种老大哥的威严。他谆谆教训她,说必须学会自己用脑子;但在火车站,她却一定要在女宾室里候车。内利在布林莫尔学院三天打鱼、两天晒网,然后又因“健康欠佳”而中途辍学,始终没有读完。之所以改变了先前的计划,部分原因是她对于脑力劳动缺乏热情,又太丢不下亲爱的妈妈。虽然汤姆大哥为她作了种种安排,虽然一长串追求者希望她留在学校,但她仍回家去,一直和妈妈生活在一起。内利在布林莫尔那段不长的时间里,妈妈经常来探望他们兄妹俩。当时,小查尔顿从肯培基州立学院商科退学,在圣路易斯的密苏里太平洋铁路公司供职。他觉得坐办公室枯燥乏味,天天给父亲写信(“并向老太婆转致问候”),催促父亲实践承诺,利用自己的威望为他在家乡谋个职位。他好像不太明白,大查尔顿的威望有限,他自己要谋个职位也还没有着落呢。 摩尔根一家两派的分歧到1893年表现得最为突出(摩尔根结婚以后,由妻子负责处理来往信件,这种歧异趋于缓和)。摩尔根的父亲那年立了个新遗嘱,一方面抱怨他母亲的遗嘱是有意对他施以惩罚,使他不但没得到母亲的分文遗产,而且对全家的财产也没有丝毫发言权;另一方面,他自己拥有的一切全归儿子查尔顿继承,说“他总是那么喜欢我,比其他两个孩子更会体贴人,更懂得感情”。 作为一名青年教师,摩尔根继续搞他研究生时代的课题,主要对柱头虫、蛙类、海鞘等进行描述性的研究。既然他关心的是胚胎学研究,海洋动物自然就成了最好的研究对象,因为它们个体小。数量多,躯体又是半透明的。但他不久就改变了研究方向。这时,他越来越相信实验方法的力量,后来他为发展实验研究贡献了毕生精力。四十年后他荣获诺贝尔奖时,说的第一句话就是:这是实验生物学的光荣。他的意思是,实验生物学与单纯的形态学研究或描述性的生物学研究是不一样的。 对摩尔根产生巨大影响的不仅有霍普金斯的同事、布林莫尔学院的雅克·洛布、伍兹霍尔的C.O.惠特曼,而且也应包括设在维苏咸火山下那不勒斯湾的动物学试验站。1890年,摩尔根朝拜了这一生物学界的圣地。1894-1895年,他得到布林莫尔学院给予的休假,到那儿搞了一年研究工作。 摩尔根沿途观光,进行学术交流,于10月抵达那不勒斯。当时,他口袋里塞满意大利钞票,手里拿着本意大利文语法书。据说,由于他父亲当年支持加里波迪政府,意大利人伸出双臂欢迎他。不过,他们的热忱不足以影响美国政府同意查尔顿出任他梦寐以求的领事职务。对于意大利人的热情欢迎,摩尔根回答说,他有心娶一位意大利公主,但没有具体说明哪一位。那不勒斯实验室里正在进行的一切更加使人心醉神迷。摩尔根为《科学》杂志撰文(载1896年第3卷,第16-18页),盛赞这个试验站像一个目不暇接的万花筒,每个月都有新变化。学生、教授、研究人员从天涯海角聚集到这里,各有各的爱好,各有各的方法。他写道:“各式各样的人物聚在一起,自然要发生思想上的交锋,互相品评。这样,人人都得到深刻印象,从中学到不少东西。” 摩尔根在那不勒斯,同汉斯·德里施及其他儿个德国生物学家一道工作。他对动物发育的实验胚胎学研究产生了兴趣。生物体的发育是复制与分化相统一的过程。无论是蛙或人的成休,都是由一个单细胞——受精卵自行复制了四、五十次后形成的。最根本的问题过去是、现在仍然是:一个细胞分裂成完全相同的两半,每个子细胞又分裂成完全相同的两半,如是反复,经过五十来次,它们所处的环境完全相同,那么,经过了这一神奇的转化过程,怎样分化为躯体的不同部分,有些子细胞变成了骨骼,有的变成血液,有的又变成了脑? 摩尔根着手研究影响卵发育的几种内在的和外在的因素,使用的是原始的鲁布·戈德堡公司的器械。例如,他用这样的方法研究重力对卵发育的影响:“由一台水动机提供动力。将一辆自行车倒翻过来,取下前轮的车胎,将一条带的一端套在马达上,另一端套在自行车的轮盘上。这样,马达带动自行车轮旋转,车轮的转速控制在每分钟12-16转。把卵放在大试管里,用橡皮塞封闭管口,然后把试管拴在车轮的辐条上……试管内几乎装满水,但上面留有一个大气泡。试管随车轮旋转,气泡随之从试管的一端跑至另一端。所以,车轮每转动一圈,管内的水和卵就来回转动两次。” 当时学术界最重要的辩论是先成论和渐成论之争。有人说性细胞注定(或预定)会变成一个完整的生物体。按照这种称之为“镶嵌说”或“先成说”的理论,每个卵子里都预先存在着生物体的雏形,此后能自动展开,成长为成体,就像巧妙的日本花球一样,一经泡入水中,就会成为一朵鲜花。与此相反,渐成论认为,个体发育取决于卵内物质相互作用的力量,而且原生质、环境同细胞核之间的复杂关系可能贯穿于生物体发育过程的始终。如果一切都是事先决定了的,生物的发育势必遵循严格的路线,动物学家的工作就只不过是从个体发育的过程中观察种属发生的历史。另一方面,后成论却代表着一种动态的观点。虽然接受这种观点就势必承认生机说的可能性,而摩尔根很不情愿承认它,但这种学说却更有利于用实验方法研究发育过程。 1883年,细胞学家鲁提出一种见解,认为细胞核分裂时,子细胞间有本质的差别,使子细胞的发育潜力呈镶嵌状分布。比如,受精卵第一次分裂时,一个子细胞今后会发育成躯体的右侧,另一子细胞会发育成躯体的左侧。而将来形成躯体各个器官是在受精卵的最初几次分裂中确定下来的。过了五年,鲁通过实验,把蛙卵的两个子细胞杀死一个,剩下这个子细胞发育成缺少了一半的不完整的胚。这一发现证实了他的上述见解。于是,这场争论似乎就此解决了。但到了1891年,很受人尊崇的胚胎学家汉斯·德里施做了一个类似的实验,却发现海胆受精卵单一的子细胞并不形成半边胚,而是发育成正常的胚。显而易见,如果细胞的一半甚至人分之一拥有与最初那个受精卵同样的潜力,具有识别变化了的环境的能力,亦么,原生质同整个环境条件之间的相互作用就势必比先成论的解释要复杂得多。过后若干年内,由于不同的研究者得出互相矛盾的实验结果,生物学界被弄得一团混乱。例如,查布里和康克林发现海鞘卵的发育符合镶嵌论,而1893年威尔逊用蛞蝓(一种高等软体动物或低等脊椎动物)做实验,却证实了德里施的重要发现。摩尔根在那不勒斯与德里施共事期间以及返回布林莫尔学院以后的一段时间里,他用许多办法刺激受精卵和胚胎,试图驳倒镶嵌论。1895年,他用底鳉做实验,成功地证明单一的子细胞能正常发育。汉斯·施佩曼沿着这一方向精心设计了一些实验。他在发育早期的卵细胞上系上一根头发,结果发育成不同程度的逼罗双胎。 在证实了德里施关于一半或四分之一的胚能发育成完整的个体的发现之后,摩尔根进而研究是什么力量造成这种结果的。他采用底鳉的双细胞胚做实验,最初观察到的与查布里发现的情况相同:去除其中一个细胞后,发育成的个体可能残缺不全;但他过后又发现,如果把剩下的这一个细胞倒置,或加以振荡或离心,即可恢复正常发育,产生完整个体。 摩尔根在这段时间也逐渐形成了他今后特有的研究方式:用综合的办法进行实验,同一时期里至少研究五十种不同的生物。一旦实验出现了有意义的苗头,他又轻易而且适意地被旁的冷门所吸引。例如,他做过多次实验,试图产生带脊柱裂的胚胎,也就是由于背脊未连在一起而产生的脊椎缺陷。他发现可以用两种方法创造产生脊柱裂的条件,一是给胚殆加以一种弱的盐溶液,一是借助于某种直接的损伤。人类也有脊柱裂,但摩尔根当时大概不会认识到他的这项研究对临床应用有意义,因为那时不时兴把人看作动物。 摩尔根和赫特维希在同一时间各自独立地发现可以通过加氯化镁或高渗海水人工地刺激海胆卵开始分裂。在一般情况下,必需有精子的刺激:卵子才开始分裂过程。这项研究最终是由摩尔根在布林莫尔和伍兹霍尔的老同事雅克·洛布完成的,他于1899年把摩尔根曾采用的盐溶液稍加改进,成功地诱导了蛙卵的人工发育。这项研究花去洛布大半生精力,终于成功地产生了没有父亲的正常幼虫,然后又成功地发育成蝌蚪,之后又实验成功由未受精的卵发育成雄蛙与雌蛙。报界认为这是件了不起的成就而大加宣扬。这为海洋生物实验室帮了大忙,因为大部分研究是在这个实验室完成的。不过,在实验室的研究人员中,有些人觉得不该只归功于洛布一个人。而摩尔根本人倒不介意,一直与洛布相处得很好。 还有一项实验值得一提,因为它导致摩尔根对当时一位大名鼎鼎的生物学权威产生了怀疑,摩尔根重复博韦里的实验,给去除了细胞核的卵授精。博韦里曾发现,受精后发育成的海胆与父亲相像。但摩尔根重复这一实验时,结果很不一致,不能支持博韦里的结论。从此以后,他觉得博韦里的研究报告不太可靠。 1895年摩尔根回到布林莫尔,从生物学副教授晋升为正教授。1897年他出版了第一本专著——《蛙卵的发育:实验胚胎学导论》。在这本书里,他评述了关于蛙的早期胚胎发生的实验结果,讨论卵裂面上的决定因素、脊柱裂畸形胚的产生、损伤离休子细胞的效应、三大组织层的发育等问题。他对减数分裂也作过粗略的描述,但没提及遗传与性决定的问题。除此之外,摩尔根还对魏斯曼关于减数分裂的理论阐述表示出一定程度的厌恶。他写道:“魏嘶曼利用了关于染色体数目减少这一发现来建立他的详尽阐述的、高度理论化的遗传理论……照魏斯曼等人看来,染色体数减至其他细胞染色体数的一半似乎是受精过程的准备阶段……这样一来,同一物种的染色体数就可代代相传,永不改变。” 摩尔根从那不勒斯园来时,确信美国人与国外生物学界隔绝了,对于许多新近的研究都不甚了了,同时也缺少一个欧洲国家那样水平的海洋生物学中心。以后几年中,他参观过几个成立不久的美国的海洋生物试验站,大都设在科德角,但他经常回到设在伍兹霍尔的海洋生物实验室来。1897年,这个年青的科研机构经历了一场重大的变革。 具有进步思想的实验室主任C.O.惠特曼那年同理事会面对面干了一仗。理事会成员大都是原来在波士顿创建实验室的那批人。惠特曼主张实验室要扩大,要发展;而理事会从经济角度考虑,提出既然财政紧张,不如干脆关闭一个夏天。不过,实验室的研究人员已有300人以上,当年的象征性薪俸已全部付清。他们担心自己研究的海洋生物在本人不在场的情况下繁衍,于是改选了一个新的理事会。理事会的成员扩大了,更具全国代表性,几乎全是科研人员。远比旧的理事会有胆识,对于海洋生物实验室的前途更有信心。摩尔根是1897年选出的24名理事之一,直到1937年,他总共担任了四十年理事。过后又作为名誉理事,直至他逝世。在第二次世界大战期间汽油实行配给之前,每年夏天他至少抽出一部分时间呆在伍兹霍尔,继续参加该实验室的工作。随着实验室建设的进展,实验工作也顺畅多了。 在伍兹霍尔和布林莫尔学院,摩尔根开始把教学和科研的重点放在再生现象上。继子细胞损伤研究之后,开展再生现象的研究可算是顺理成章,因为半边胚胎有能力发育成完整的个体,这本身就是一种再生或复位。在摩尔根攻读研究生之初,就已开始涉及到蚯蚓的再生能力的研究。现在他又转而研究另几种低级生物,它们任凭摩尔根切去身上一些东西,然后又渐渐长回原状。 生物的再生现象本是个客观事实,但摩尔根这段时间大部分研究的目的是需要弄清发生再生的条件以及促成再生的诸因素。 他这样写道:“动物长到了本物种特定的体积时即停止生长。表面上看去,这似乎是因为动物的躯体已丧失进一步长大的能力。但是,许多动物可以再生出失去的器官,这就证明停止生长并不等于丧失了生长的能力。” 凡是有血的动物,整个一生中,血红细胞总是在不断新旧交替。一切动物,总是不断填补着表层皮肤的缺失。如果截其一肢或头部,有些动物(如蚯蚓和蜗牛)能长出新的来,而另一些动物(如老鼠和人类)却不可能。在一项探究控制再生的动力的实验中,未来的摩尔根夫人把真涡虫属的扁虫切割成若干块,再把它们拼接起来。她发现,从扁虫躯体不同部位切下的切块可以接在一起。如果切口平整,则切口面不出现再生现象;如果接得不完好,也就是说,如果有无表皮的组织绽露在外,那么,从绽露部位会再生出头或尾。如果移植时把一个切块颠倒过来,则会在接缝处再生出两个头,一个头代表一个扁虫。 摩尔根自己发现,把水母切成若干段,切口会碰到一起,融为一体,呈铃形。他还发现,切去鱼的尾部或蚯蚓的基部,被截去的部分会慢慢再生出来。如果多截掉一些,,则再生加快。该动物所吃食物的多寡并不影响生长速度。 但是,切口的一端怎会“知道”该长出一个头还是该长出一个尾巴?1901年,摩尔根发表了一系列演讲,介绍他的研究成果。在阐述他对再生现象的看法时,他提出了一个假设性的答案。他的这些讲稿发表在《哥伦比亚大学生物学论丛》上。理查德·戈斯博士认为,摩尔根写的《论再生》一文至今仍不失为一篇最优秀的作品。他说:“摩尔根当时为之纳闷的那些问题,现在已得到解答的仍何其少也。” 摩尔根根据蝌蚪、鱼类、蚯蚓的移植与再生研究的结果提出一种推断,认为动物体内的张力或物质从头顶到尾端呈梯级分布。截除躯体之一部分,则打乱了原来的张力或物质分布模式。移植得完善,则恢复了原有张力,毋需再生。要是不移植,伤口处的细胞后面的压力减低,它们就“知道”该长出一个头;如果压力增大,则伤口细胞“知道”该长出一个尾。 这一理论,蔡尔德在1904和1905两年发表的文章中阐述得十分清楚。蔡尔德还承认这是他以后的生物化学梯度学说的起源,摩尔根认为他的全部研究工作都是为了解答受精卵如何演变成一个个体这一基本问题,虽然梯度学说似乎解答了部分问题,但还有好些问题未得到解答。由于这个原因,摩尔根只要有机会,就回过头来搞再生研究。事实上,他1945年离开人世时,仍然在研究属于蛇尾纲的海盘车类动物的再生现象。 假如摩尔根留在布林莫尔不走,他无疑会继续扎扎实实进行胚胎学和再生现象的研究,但在1903年,他的朋友威尔逊请他到纽约去当全国第一位实验动物学教授。除了当教授(这是哥伦比亚大学、也是威尔逊本人对实验生物学的支持)以外,他们之间还有一条明确的协议:摩尔根不必上许多课(几乎完全不上本科生的课),主要从事研究工作。威尔逊曾有一次谦逊地谈到他对哥伦比亚大学的遗传学研究的唯一贡献是他发现了托马斯·亨特·摩尔根。不过,假若托马斯·亨特·摩尔根没有发现威尔逊及其正在从事的细胞学研究,说不定哥伦比亚大学也就根本不会有遗传学研究。决定到一个更大的学校去工作,这是摩尔根一生事业中的转折点。 1903年,差不多是作为离开布林莫尔学院的准备工作之一,摩尔根以威尔逊为榜样,也订了婚。他那时三十六岁,到9月将满三十六岁,这似乎是他一生中的初恋。他始终主张一个男子汉首先要在事业上有所建树,要有雄厚的经济基础,然后才谈得上解决婚姻大事。他说这话时,一定是把订婚也包括在内的,因为他同未婚妻实际上已认识多年,现在才迟迟宣布订婚。 莉莲·沃恩·桑普森1887年进入布林莫尔学院,是埃德蒙·威尔逊最早的也是最优秀的学生之一。她1891年毕业,后来在瑞士苏黎世学生物学和小提琴,1894年获布林莫尔学院硕士学位。她有段时间在亚利桑那州同朋友们在一起,前后共约一年光景。不过,她多数时间是在宾夕法尼亚州的日耳曼敦同把她抚养成人的祖父母住在一起。一有时间她就到布林莫尔学院继续听课,在实验室搞她自己的胚胎学实验,担任带学生实验的教师。 她和汤姆订婚时,年已三十四岁。她三岁就死了父母,同她的姐姐伊迪丝特别亲近,而伊迪丝从布林莫尔学院毕业井出嫁以后,莉莲几乎又第二次成了孤儿。莉莲的爷爷、奶奶和几个姑母看见汤姆的爱情使她青春焕发,心里十分高兴,而莉莲自己很快就成了摩尔根家族的忠实成员。她给摩尔根夫人的信中这样写道:“当我想到您和汤姆的母子之情,我就感到无限幸福,同时也体会到自己的渺小,因为我认识到,作为他的妻子,作为对自己的母亲那么孝敬的男人的妻子,她该要填补多大的空间啊!我知道,虽然我一天比一天更加爱他,更加崇拜他,但要充分了解他,我可以说还没开始哩。我请求您帮助我,让我明白怎样才能使他过得更加幸福。” 那年春寒料峭,细雨霏霏,摩尔根每周暂时放下工作一次,来往于布林莫尔学院和日耳曼敦之间。莉莲当时同姑母住在日耳曼敦。他起初赶火车,后来天气转暖,改为骑马。4月,他给莉莲买了一颗自钻石。莉莲在给她未来的婆母的信中这样写道:“我历来就快活,但现在,欢乐和幸福充满了我的生活,再没有时间和空间去顾别的东西啦!” 因为婚礼要到6月才举行,所以摩尔根很明智地告诉未婚妻,5月之前她不必考虑婚礼的细节。至于他自己,莉莲写道,他“就豫所有的男子汉一样,只是服从于男婚女嫁之不可避免”。 婚礼的排场不大,参加者多半是家里的亲友。新婚夫妇很快就登上了摩尔根首次西行的火车,去加州帕西菲克格罗夫的海洋生物试验站——这真是生物学家的蜜月。秋天,他们迁到纽约,要听摩尔根的课的学生已提前登记。汤姆和莉莲空闲时厮守在一起,在池塘收集生物标本,在商店选购家具来装备他们租来的公寓。每天早上,莉莲安排厨师的工作,料理一些家务,然后走过几条街区到哥伦比亚大学校区内的谢默霍恩大楼,陪着丈夫在实验室工作一两小时。 摩尔根的生活方式没多大变化,仍是冬天从事学术活动,夏天在伍兹霍尔度过,但他的生活内容却很不相同了。他找到了一个至美至善的妻子,使他摆脱了人间的琐事。他再也不需去钉一个钉子,也不必去学开汽车,更不必去收拾行李。他的手稿有莉莲校对。莉莲对于他进行的最高深莫测的实验的细节都能领会,密切注视着他研究工作的进展。虽然她本人也是个科学家,但结婚以后,她对轻重主次始终有明确规定:第一是托马斯·亨特·摩尔根;第二是孩子(他们不久就会有孩子的);最后,也只是最后,才是她自己的实验。有了新婚的妻子,摩尔根能更专心致力于研究工作。与此同时,他又发现了一个最好不过的研究领域。在此之前不久,欧洲出现了两种见解。为处于摇篮时期的遗传学提供了理论基础。其一是1900年前后三个科学家几乎同时分别重新发现了孟德尔的工作,这三人中有一个名叫雨果·德弗里斯;其二是德弗里斯本人创造的突变理论,认为突变是产生新物种的途径。1900年摩尔根参观过德弗里斯在荷兰的希尔弗瑟姆的植物园和实验室,然后又到了那不勒斯。当时,在那不勒斯海洋实验室里,孟德尔必然是最热门的话题。摩尔根在哥伦比亚大学住了很长时间以后,他又回过头来研究生物学中最令人兴奋的新发展,并打算亲手试试人工诱变。 |
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